云杉八齿小蠹气味受体的功能进化
2021年7月22日，Molecular Biology and Evolution在线发表来自瑞典隆德大学Martin N Andersson课题组题为Functional evolution of a bark beetle odorant receptor clade detecting monoterpenoids of different ecological origins的文章。该研究利用爪蟾卵母细胞系统鉴定了云杉八齿小蠹(Ips typographus)特异性OR分支中五个ORs的功能，并表明云杉八齿小蠹的信息素受体并不像在鳞翅目昆虫中常见的那样形成特定的信息素受体支系。相反，云杉八齿小蠹的信息素受体分散在整个OR系统发育分支中。
Abstract
昆虫使用一系列的气味受体（ORs）来检测气味，这些气味受体可能通过基因的复制而扩大。在一个物种内，ORs是如何进行新的功能演变，仍然没有得到很好的研究。本文作者通过对云杉八齿小蠹Ips typographus的ORs进行功能描述来解决这个问题，其中对信息素、来自宿主和非宿主树木的挥发性物质以及真菌共生体的生理和行为反应进行了阐述。相比之下，对OR功能的了解仅限于检测信息素化合物(S)-(-)-ipsenol（ItypOR46）和 (R)-(-)-ipsdienol（ItypOR49）的两个受体。这些受体属于由七个ItypORs组成的Ips特异性的OR谱系。为了深入了解相关ORs的功能演化，我们用非洲爪蟾卵母细胞对该谱系中剩余的五个ORs进行了功能分析。两个受体主要对宿主树单萜(+)-3-carene(ItypOR25)和p-cymene(ItypOR27)有反应。这两个受体对甲虫共生真菌产生的相对数量较大的含氧单萜类化合物有反应，ItypOR23对(+)-trans-(1R, 4S)-4-thujanol有特异性反应，ItypOR29对(+)-isopinocamphone和类酮类有反应。ItypOR28对竞争者重齿小蠹(Ips duplicatus)的信息素E-myrcenol有反应。总的来说，除了对E-myrcenol反应的神经元没有被鉴定到外，OR的反应与以前鉴定的嗅觉神经元类别的反应很匹配。这些特征化的嗅觉神经元处于强烈的纯化选择之下，并显示出一个共同的功能特性，即它们都主要对单萜类化合物作出反应。OR配体之间功能的变化和它们不同的生态起源表明，在基因复制之后，新功能化(neofunctionalization)已经在这个OR谱系的进化早期发生。
Results
Ips-specific特定进化枝中ORs的特征及序列演化
用于功能鉴定的5个ItypORs是Ips特异性OR谱系的一部分，该谱系属于甲虫的单系OR Group 7。将这7个OR与山松甲虫的OR进行进化分析。其表达水平（相对于 Orco）和七个ItypORs的拟关键配体。除了ItypOR27外，这些OR基因都是该物种触角中表达最高的20个OR基因之一（共73个）。这7个OR基因之间的氨基酸对的一致性范围是36.6％至49.9％。
- dN / dS分析表明，这7个ItypORs处于强纯化选择中。
以同义突变率作为判定标准，可以推断非同义突变的保留是受到自然选择的支持还是阻碍。非同义突变率与同义突变率的比率，ω = dN/dS，可用以测量在蛋白质水平上的选择压力。如果自然选择对基因的适合度没有影响，非同义突变将以和同义突变相同的速率被保留，即dN = dS，ω = 1。如果非同义突变是有害的，纯化选择将减小它们的保留速度，那么dN < dS，ω < 1。如果非同义突变更受达尔文选择偏爱，它们将以大于同义突变的速度被保留，导致dN > dS，ω > 1。因此，非同义突变速度显著高于同义突变速度成为适应蛋白进化的证据。
from 杨子恒：《Computational Molecular Evolution》
ItypOR23和ItypOR29对真菌共生体产生的挥发物做出反应
ItypOR25和ItypOR27对寄主植物挥发物有反应
ItypOR28对同域发生的竞争者重齿小蠹(Ips duplicatus)的信息素成分作出反应
Discussion
利用爪蟾卵母细胞系统确定了来自Ips特异性OR支系的五个ORs的功能。该支系包含7个对单萜或双萜有反应的ORs。表明这些化合物对云杉八齿小蠹的重要性。3个ORs对云杉八齿小蠹的信息素有反应，两个ORs对宿主植物挥发物有反应。两个ORs对真菌共生体产生的相对大量的化合物作出反应。 ItypOR46和ItypOR49检测到的三个信息素配体之间的结构相似性表明，这几个ORs已经演化出了对化学结构类似化合物的反应。此外，这七个受体的关键配体结构的变化以及它们的不同生态起源表明，在纯化选择占主导地位，以保留新的OR反应的情况下，促进了这一受体家族的进化过程中新功能化。最后，结果表明，云杉八齿小蠹的信息素受体并不像在鳞翅目中看到的那样形成特定的信息素受体支系。相反，云杉八齿小蠹的信息素受体分散在整个OR系统发育分支中，物种内的进化分支的辐射能促进受体检测不同生态来源的化合物。
Reference
https://doi.org/10.1093/molbev/msab218